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Chasmosaurus
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mwbamwbqChasmosaurus (mwbgLambe, 1914)cite-ref-1[1] (il cui nome significa "lucertola dotata di aperture") è un mwcwgenere estinto di mwdadinosauro mwdqceratopside mwdgchasmosaurino vissuto nel mwdwCretaceo superiore, circa 76,5-75,5 milioni di anni fa (mweaCampaniano), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park in mweqAlberta, mwegCanada. Il genere contiene due mwewspecie: la mwfaspecie tipo mwfqmwfgC. belli e mwfwmwgaC. russelli. Il suo nome significa "lucertola dotata di aperture", riferendosi alle grandi aperture (fenestrae) sul collare (mwgqchasma in mwgggreco significa "apertura" o "cavità", e mwgwsauros che significa "lucertola").

Con una lunghezza di 4,3–4,8 metri (14,1–15,7 piedi) e un peso di 1,5–2 tonnellate (1,7–2,2 tonnellate corte), mwhqChasmosaurus era un ceratopsia di taglia media. Come tutti i ceratopsi, era puramente mwhgerbivoro. Inizialmente, l'animale venne nominato mwhwProtorosaurus, ma questo nome era stato precedentemente usato per un altro animale. Tutti gli esemplari di mwiaChasmosaurus sono stati ritrovati nella Formazione Dinosaur Park del Dinosaur Provincial Park in Alberta, mwiqCanada. La specie mwigC. russelli proviene da letti più antichi della formazione mentre mwiwC. belli proviene dai letti più recenti.cite-ref-ornithischian-2-0[2]

Contents

Note

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Descrizione

mwmqChasmosaurus era un ceratopside di medie dimensioni. Nel 2010 G.S. Paul ha stimato la lunghezza di mwmgC. belli a 4,8 metri (15,7 piedi), per un peso di 2 tonnellate; le stime per mwmwC. russelli parlano di una lunghezza di 4,3 metri (14,1 piedi), per un peso di 1,5 tonnellate.cite-ref-paul2010-3-0[3] Le principali differenze tra queste due specie riguardano principalmente la forma del corno e del collare, poiché gli elementi postcranici di mwoaC. russelli sono poco conosciuti. Come molti ceratopsi, mwoqChasmosaurus possedeva tre mwogcorna facciali principali: uno sul naso e due sopra gli occhi. In entrambe le specie queste corna sono piuttosto corte, ma in mwowC. russelli sono un po' più lunghe, in particolare le corna sopraoccipitali, che risultano essere anche un po' più curve all'indietro. Il collare di mwpaChasmosaurus è molto allungato e più largo nella parte posteriore che nella parte anteriore, e leggermente più elevato rispetto al piano del muso. In mwpqC. belli la parte posteriore del collare è a forma di V con lati dritti, mentre in mwpgC. russelli il bordo posteriore ha superficialmente la forma di una U, e i lati sono più convessi.cite-ref-paul2010-3-1[3] I lati erano ornati da 6-9 ossificazioni cutanee più piccole (chiamate episquamosali) o mwqwosteodermi, attaccate all'osso squamosale. L'angolo del collare presentava due osteodermi più grandi sull'mwrqosso parietale. In mwrgC. russelli l'osteodermo angolare più esterno era il più grande, mentre in mwrwC. belli il più grande è quello interno. Il resto del bordo posteriore mancava di osteodermi. Le ossa parietali del collare erano forate da grandi aperture, da cui il genere prende il nome: la fenestra parietale. Queste non erano di forma ovale, come nella maggior parte dei parenti dell'animale, ma vagamente triangolari, con l'apice orientato verso il punto più basso del collare.

Gli elementi postcranici di mwsqC. belli sono meglio conservati nell'esemplare noto come NHMUK 4948. Le prime tre mwsgvertebre cervicali sono fuse in un'unità nota come sincervica, come in altri mwswneoceratopsi. Ci sono altri cinque vertebre cervicali conservate in questo esemplare, per un totale di otto, che probabilmente rappresentano il collo completo. Le vertebre cervicali, da quattro a otto, sono anfiplati, più larghi che lunghi e approssimativamente uguali in lunghezza. Anche le mwtavertebre dorsali sono anfiplate. mwtqC. belli possedeva un synsacrum, un'unità composta da mwtgvertebre sacrali, dorsali e talvolta caudali, a seconda dell'esemplare.cite-ref-maidment2011-4-0[4]

L'esemplare di mwvaChasmosaurus NMC 2245 recuperato da C.M. Sternberg è stato rinvenuto con impressioni mwvqcutanee.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-0[5] L'area conservata, dalla regione dell'anca destra, misura circa 0,5 metri. Sembra che la pelle dell'animale fosse composta da grandi squame posizionate in file orizzontali equidistanti, separate da squame più piccole.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-1[5] Le squame più grandi avevano un diametro massimo do 55 millimetri ed erano distanziate l'una dall'altra da 5 a 10 centimetri. Erano di forma esagonale o pentagonale, quindi con cinque o sei lati. Ciascuno di questi lati era toccato da squame leggermente più piccole, formando una rosetta. Piccole squame convesse non sovrapposte di circa 1 centimetro di diametro circondavano il tutto. Le squame più grandi erano rugose con scanalature dritte orientate perpendicolarmente ai loro bordi. Dall'alto verso il basso, le file di squame più grandi diminuiva gradualmente in dimensioni.cite-ref-6[6] Sfortunatamente, nulla può ancora essere appreso sulla colorazione di mwygChasmosaurus dai campioni noti con impronte di pelle.

Classificazione

mwcgChasmosaurus, nel 1915, venne classificato da Lambe all'interno di mwcwCeratopsia, assegnandolo alla mwdasottofamiglia mwdqChasmosaurinae.cite-ref-7[7] I Chasmosaurinae hanno solitamente collari alti e stretti, come lo stesso mwegChasmosaurus, mentre il loro mwewsister group, mwfaCentrosaurinae, presenta collari più corti ma più larghi, con numerosi osteodermi e spine che si proiettano dai loro bordi. La maggior parte delle analisi mwfqcladistiche mostrano che mwfgChasmosaurus ha una posizione basale all'interno di Chasmosaurinae.

Il seguente mwgacladogramma mostra la filogenesi di mwgqChasmosaurus secondo uno studio di Scott Sampson mwgget al. (2010):cite-ref-sampson-8-0[8]

Storia della scoperta

Nel 1898 mwjwLawrence Morris Lambe del Geological Survey del Canada portò alla luce il primo esemplare di mwkaChasmosaurus, al Berry Creek, l'mwkqolotipo NMC 491, un mwkgosso parietale che faceva parte del collare.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-2[5] Pur riconoscendo che la sua scoperta rappresentava una nuova specie, Lambe pensava che potesse essere inserito all'interno del genere mwlwmwmaMonoclonius.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-3[5] Pertanto, eresse una nuova specie, ossia mwnqMonoclonius belli per descrivere la sua nuova scoperta.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-4[5] Il nome specifico, mwogbelli, onora il collezionista Walter Bell.cite-ref-9[9]

Tuttavia, nel 1913, Charles Hazelius Sternberg e i suoi figli trovarono diversi crani completi di "M. belli" negli strati centrali della Formazione Dinosaur Park dell'mwqaAlberta, in mwqqCanada.cite-ref-abs09-10-0[10] Sulla base di questi reperti, Lambe (1914) eresse il nuovo genere mwrgProtorosaurus ("prima di mwrwmwsaTorosaurus),cite-ref-11[11] ma quel nome era già in uso per un rettile del mwtqPermiano, mwtgmwtwProtorosaurus, quindi, successivamente, creò il nome sostitutivo mwuaChasmosaurus, nel febbraio 1914. Il nome mwuqChasmosaurus deriva dal mwuggreco χάσμα/mwuwkhasma ossia "apertura" e si riferisce alle grandissime fenestre parietali presenti sul collare. Lambe assegnò anche un mwvaparatipo, l'esemplare NMC 2245, trovato dagli Sternberg, nel 1913, e costituito da uno scheletro in gran parte completo, e che comprendeva delle impronte di pelle.cite-ref-12[12]

Da allora, sono stati trovati nuovi resti, compresi diversi crani, che sono stati riferiti a mwyaChasmosaurus. Ciò ha portato alla nomina di nuove mwyqspecie all'interno del genere.cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-5[5] Oggi alcuni di queste specie sono considerate variazioni morfologiche dei crani di mwzgChasmosaurus belli,cite-ref-ageofdinosaurschasmosaurus-5-6[5] mentre altre sono visti come specie valide di mw0wChasmosaurus o come generi separati. Nel 1933 mw1aBarnum Brown nominò mw1qChasmosaurus kaiseni, in onore di Peter Kaisen, sulla base di un cranio (AMNH 5401), che differisce da mw1gC. belli per via delle corna più lunghe.cite-ref-13[13] Questa forma è forse correlata a mw2wChasmosaurus canadensis ("dal Canada") nominato da Thomas M. Lehman, nel 1990.cite-ref-lehman1990-14-0[14] Quest'ultima specie, originariamente nota come mw4aMonoclonius canadensis da Lambe (1902), era stata descritta come mw4qmw4gEoceratops canadensis da Lambe nel 1915. Si pensava che mw4wEoceratops e il mw5aChasmosaurus kaiseni dalle lunghe corna fossero, probabilmente, esemplari di mw5qmw5gMojoceratops, nominato da Nicholas Longrich,cite-ref-longrich2010-15-0[15] sebbene diversi team di ricercatori sostengano che mw6wMojoceratops sia mw7asinonimo di mw7qChasmosaurus russelli. Campbell e colleghi, nella loro analisi del 2016 sugli esemplari di mw7gChasmosaurus conclusero che mw7wEoceratops e mw8aC. kaiseni sono riferibili a mw8qChasmosaurus sp. a causa della mancanza del parietale conservato negli olotipi di entrambi.cite-ref-campbelletal2016-16-0[16] Richard Swann Lull, nel 1933, nominò un insolito cranio dal muso corto, l'esemplare ROM 839 (precedentemente ROM 5436) raccolto nel 1926, e nominato mw9gChasmosaurus brevirostris.cite-ref-lull1933-17-0[17] Questa specie è ora vista come un sinonimo junior di mw-wC. belli.cite-ref-lehman1990-14-1[14] Charles Mortram Sternberg nominò mwaqaChasmosaurus russelli nel 1940, sulla base dell'esemplare NMC 8800 dal sud-ovest dell'Alberta. Il nome specifico, mwaqerusselli, onora Loris Shano Russell.cite-ref-abs09-10-1[10]cite-ref-18[18] Thomas Lehman descrisse mwaqoChasmosaurus mariscalensis nel 1989 dal mwaqsTexascite-ref-19[19], che ora è stato ribattezzato mwaramwareAgujaceratops.cite-ref-lucas-20-0[20] La specie descritta più recentemente è mwaryChasmosaurus irvinensis, nominata nel 2001,cite-ref-21[21] che proviene dai letti recenti della Formazione Dinosaur Park. A questa specie è stato dato un suo genere, mwarsmwarwVagaceratops, nel 2010.cite-ref-sampson-8-1[8] Tuttavia, Campbell mwaseet al. (2019) argomentò come mwasiVagaceratops potrebbe in realtà rappresentare una specie di mwasmChasmosaurus.cite-ref-campbell19-22-0[22]

Nel 1987 mwataGregory S. Paul ribattezzò mwatemwatiPentaceratops sternbergii in mwatmChasmosaurus sternbergii,cite-ref-23[23] ma tale cambiamento non ebbe alcun riscontro tra i paleontologi. Nel 2000 George Olshevsky ribattezzò mwatgmwatkMonoclonius recurvicornis (Cope, 1889) in mwatoChasmosaurus recurvicornis poiché il suo materiale fossile apparteneva probabilmente ad un chasmosaurino;cite-ref-24[24] al momento ciò è onsiderato un mwat8mwauanomen dubium.

Oggi sono considerate valide solo due specie: mwauiC. belli e mwaumC. russelli. Le due specie mostrano solo piccole differenze nella loro mwauqmorfologia, e si differenziano principalmente nella loro differenza mwauustratigrafica, in quanto mwauyC. russelli visse prima di mwaucC. belli,cite-ref-maidment2011-4-1[4] abbracciando un periodo di tempo compreso tra i 76,5 e i 75,5 milioni di anni fa.cite-ref-abs09-10-2[10] Oltre all'olotipo e al mwavaparatipo, sono noti diversi esemplari aggiuntivi di mwaveC. belli. Questi includono AMNH 5422, ROM 843 (precedente ROM 5499) e NHMUK R4948, tutti scheletri (parziali) con cranio. Oltre al suo olotipo, mwaviC. russelli è noto dal suo paratipo, CMN 8803, un collare; CMN 41933, la parte posteriore di un collare; RTMP 81.19.175, il lato destro di un cranio, e CMN 2280, uno scheletro parziale con cranio ritrovato dagli Sternberg, nel 1914. Il cranio YPM 2016, e il cranio e lo scheletro AMNH 5402, vennero notati da Campbell mwavmet al. (2016) in quanto diversi dagli altri esemplari di mwavqC. belli, avendo più epiparietali, sebbene gli autori li avessero interpretati come variazioni individuale, mentre Campbell mwavuet al. (2019) interpretarono questi esemplari come una specie indeterminata di mwavyChasmosaurus strettamente correlata a mwavcVagaceratops.cite-ref-campbell19-22-1[22]

Paleobiologia

mwawmChasmosaurus condivideva il suo mwawqhabitat, la costa orientale di mwawuLaramidia, con diversi dinosauri erbivori, tra cui diverse specie di ceratopsi come mwawymwawcCentrosaurus, mwawgmwawkStyracosaurus e mwawomwawsVagaceratops, gli mwawwhadrosauri mwaw0mwaw4Corythosaurus, mwaw8mwaxaGryposaurus, mwaxemwaxiLambeosaurus e mwaxmmwaxqParasaurolophus, gli mwaxuankyosauri mwaxymwaxcDyoplosaurus, mwaxgmwaxkEdmontonia, mwaxomwaxsEuoplocephalus e mwaxwmwax0Scolosaurus, il mwax4pachycephalosauro mwax8mwayaStegoceras, vari mwayeornithomimidi, mwayioviraptorosauri, i mwaymdromeosauri mwayqmwayuDromaeosaurus ed mwayymwaycHesperonychus, e il mwaygtroodontide mwaykmwayoLatenivenatrix. I predatori dominanti di questo habitat erano i mwaystirannosauridi mwaywmway0Albertosaurus e mway4mway8Daspletosaurus, che probabilmente si nutrivano di prede diverse. La zona ospitava anche mwazamammiferi, mwazeuccelli, mwazichoristodere, mwazmcoccodrilli, mwazqlucertole, mwazuplesiosauri, mwazypterosauri come mwazcmwazgCryodrakon, mwazktartarughe e una gran varietà di mwazopesci. La presenza di più generi di erbivori ha portato i paleontologi a supporre che ogni dinosauro occupasse una propria mwazsnicchia ecologica: mwazwChasmosaurus con il suo muso e mascelle più lunghe avrebbe potuto essere più selettivo sulle piante di cui si nutriva.

La funzione del collare e delle corna dei ceratopsi è sempre stata un mistero. Le corna sono piuttosto corte e il collare aveva fenestre così grandi che non avrebbe potuto offrire molta difesa funzionale. Paul suggerì che il becco fosse la principale arma difensiva.cite-ref-paul2010-3-2[3] È possibile che il collare fosse semplicemente usato per apparire più imponente o per la mwaaitermoregolazione. Secondo un'altra ipotesi, il collare potrebbe essere stato molto colorato, per attirare l'attenzione sulle sue dimensioni per intimidire i rivali e trovare un partner. Tuttavia, è difficile dimostrare qualsiasi mwaamdimorfismo sessuale nel record fossile a nostra disposizione. Nel 1933, Lull suggerì che mwaaqC. kaiseni, che presentava lunghe corna, fosse in realtà il maschio di mwaauC. belli di cui le femmine avrebbero avuto corna corte.cite-ref-lull1933-17-1[17] Nel 1927 C.M. Sternberg concluse che dei due scheletri che aveva montato al Canadian Museum of Nature, il più piccolo, NMC 2245, fosse il maschio e il più grande, NMC 2280, la femmina.cite-ref-25[25] Tuttavia, oggi i due esemplari si riferiscono a due specie diverse.

Un esemplare di un giovane mwabmChasmosaurus belli ritrovato in Alberta, Canada, da Phil Currie mwabqet al., rivela che mwabuChasmosaurus potrebbe aver avuto estese cure parentali, prendendosi cura dei propri piccoli, come è stato ipotizzato per il suo parente mwabymwabcTriceratops. Questo esemplare misura 1,50 metri di lunghezza e si stima che avesse tre anni quando morì. Le proporzioni degli arti sono simili a quelle di un mwabgChasmosaurus. Questo indica che mwabkChasmosaurus non si muoveva rapidamente e che i giovani non dovevano essere più veloci per stare al passo con gli adulti. Il fossile è completamente, salvo per gli arti anteriori, che caddero in una dolina prima che l'esemplare fosse scoperto. Sono state inoltre trovate delle impronte di pelle sotto lo scheletro, e le prove presenti nella matrice in cui era sepolto indicano che il giovane morì annegato, forse durante la traversata di un fiume.cite-ref-26[26] Ulteriori studi sull'esemplare hanno rivelato che i giovani chasmosaurini avevano un collare più stretto nella parte posteriore rispetto a quello degli adulti, oltre che avere un collare proporzionalmente più corto rispetto al cranio.cite-ref-27[27]

Note

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Collegamenti esterni

• citereffossilworks-org(EN) Chasmosaurus, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Chasmosaurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.